中国绿色时报：针叶树也有一颗想开“花”的心

      裸子植物和被子植物之间的进化关系自古就是科学谜题。最近，北京林业大学生物科学与技术学院教授李伟团队的一项最新研究成果，为解开这一谜题提供了新的视角––

油松两性球花

        在琳琅满目的植物世界，被称为“开花植物”的被子植物无疑是最受关注的一类，不仅因为它们用绚烂的花朵将世界装扮得姹紫嫣红，它们孕育的累累硕果更是维系人类文明的食粮。在研究领域，被子植物同样备受关注，其中关于被子植物的起源与进化，自达尔文时代起，便成为植物进化领域里的一个重大难题，达尔文直接将其称为“令人讨厌的谜题”。

        150多年来，不断有人陆续声称找到了“达尔文谜题”的答案。人类陆续发现的辽宁古果、中华古果、始花古果、迪拉丽花、潘氏真花等原始被子植物的化石将被子植物的起源提前至1.62亿年前的侏罗纪，它们为研究被子植物的起源问题提供了宝贵的资料，但这并非“达尔文谜题”的最终答案。

      “达尔文谜题”之所以难解，很重要的一个原因是被子植物起源于当时已经统治地球的更为古老的裸子植物，原始的被子植物与裸子植物一样均为常绿木本植物，然而现存的植物中并没有介于被子植物与裸子植物中间进化类型的物种，因此也没有可供研究的直接材料。

        2013年，科学家对被子植物进化树上一个早期分支的唯一后代无油樟进行了全基因组测序。分析结果暗示，约2亿年前，最早的被子植物可能是其裸子植物祖先经历基因组加倍后进化起源的。

      无油樟的基因组分析结果表明，从被子植物进化之初，花就是一个决定性的特征。而现在主流观点认为，被子植物的花是两性起源的，即同时包含雄蕊与雌蕊的“完全花”是原始性状，而一些被子植物的单性花又是后来从两性花衍生进化的组织结构。有趣的是，裸子植物并没有真正意义上的花，其生殖器官为大、小孢子叶球（俗称为球花），球花具有典型的单性结构，现在的裸子植物也均为单性球花。因此，裸子植物的生殖系统从单性结构到两性生殖结构的起源与进化便成了被子植物及花的起源研究中的谜中谜，同样也是解决“达尔文谜题”的关键线索。

      虽然有科学家对种子植物两性结构的起源提出了一系列的理论假说，这些假说对于我们理解两性生殖结构及被子植物的起源与进化提供了线索，但是通过实验证明这些模型却是十分困难的，因为除了已经灭绝的本内苏铁，现存的裸子植物中没有通过严格的两性生殖结构发育的物种，而裸子植物与被子植物各种生殖器官组织间精确的同源对应问题仍存在很多争议，比较发育生物学实验也难以开展。

      针叶树是现存的最主要的一类裸子植物，虽然针叶树同样具有典型的单性生殖结构，然而，自上世纪初以来，两性嵌合突变球花（简称两性球花）在针叶树中不断被偶然发现，以致几乎所有科的针叶树物种中均积累了多起目击报道。譬如，包括我国乡土树种油松在内，至今已有至少15种松属针叶树中报道过类似发现，这种偶发的两性突变为两性生殖结构的起源提供了难得的实验线索。

      北京林业大学生物学院教授李伟团队在对油松两性突变球花开展多年田间观察的基础上，借助最新的研究手段，对不同发育进程中的雌、雄球花及两性球花的不同性别部分进行了高通量基因表达分析。他们的研究证实，油松两性结构实际上来源于雄球花，这表明两性生殖结构很可能起源于雌性结构在雄性结构上部（内轮）的异位发育。研究还发现，在发育过程中，雄球花遗传调控程序具有非常好的鲁棒性，也就是说，雄花可以“包容”部分雌性发育遗传程序的异位表达，而并不影响已经完成性别决定部分组织结构的正常功能，使两性球花具有“完全花”的功能，即雄性部分可以产生正常的花粉，雌性结构可以受精并产生种子。

        大部分裸子植物都依赖风力传粉，这是一种十分消耗能量而且低效的方式，而被子植物则进化出了更新、更先进的虫媒传粉方式，这不仅帮助有花植物节省花粉的生产以保留更宝贵的能量，还促进了异交，使后代获得更多的杂种优势。因此，许多关于两性起源的假说都认为，虫媒传粉的进化使两性结构在进化之初便形成了选择优势，为被子植物的迅速繁茂推波助澜。

      北京林业大学的这项研究却提供了一种新的视角，认为虫媒传粉的进化对于被子植物的起源可能并不止于锦上添花，而很可能是至关重要的。因为他们观察发现，两性球花雄性部分虽然能产生正常花粉，但却并不能正常散粉。如果两性结构在进化之初也同样丧失了依赖风媒传粉的能力，那么虫媒传粉机制进化的动力除了获得杂种优势外，两性结构本身承受的选择压力很可能也发挥着重要作用。

        值得一提的是，探究针叶树球花性别调控机制还有着重要的现实意义。

      针叶树在北半球林业与生态环境中都有着重要地位。世界上现存最古老、最高、最大的生物分别是狐尾松、海岸红杉、巨杉，它们全部属于针叶树，而针叶树的繁育主要依赖种子繁殖，性别调控一直是针叶树遗传改良与良种繁育的技术重点与难点。现在，研究人员已经根据最新的发现，尝试人为调控针叶树的性别，并已通过田间试验证实，两性球花可以人为重复且稳定地诱导。这些研究进一步表明，裸子植物祖先有充分的潜力从雄性结构中进化出两性结构。

        植物的进化从未停止，“达尔文谜题”的解答也仍在继续。从有花植物茂林中的灵长类祖先，到东非热带大草原里的早期人类，再到漫步在都市林荫道上的现代人类，人类文明向前迈出的每一步，旁边都盛开着各异的花朵。但很少有人能够想到，这一切都要感谢2亿年前，有一株裸子植物，突然有了一颗想开“花”的心。 （A23）